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Totholzkäfer

Die FFH-Art Eichenheldbock ist eine Leitart für den Naturschutz im Eichenwald. In den Villewäldern kommt er aber nicht vor. (Foto: Frank Köhler)

Text: Frank Köhler

Die Käfer sind die weltweit artenreichste Tiergruppe und gehören auch in Deutschland mit aktuell 6.813 gesicherten Artennachweisen nach Haut- und Zweiflüglern in die Spitzengruppe. Aus NRW sind mit Stichtag 30. Juni 2020 insgesamt 4.867 Spezies bekannt (Köhler et al. 2021), die praktisch alle Lebensräume besiedeln. An Wälder oder Gehölze sind 1.786 Arten (37 %) gebunden. Die Mehrzahl der Wald- und Gehölzbewohner besiedelt Totholzstrukturen. Insgesamt sind aus Nordrhein-Westfalen aktuell 1.032 xylobionte Käferarten bekannt (vgl. Köhler 2014), für 384 Arten (37 %) wird in der Literatur eine Entwicklung (auch) an der Eiche angegeben (Koch 1989 ff.).

Kottenforst und Ville sind koleopterologisch gut erforscht. Während für die Ville im Bereich Brühl bis Bornheim zahlreiche jüngere Funde in Datenbanken erfasst sind (Köhler), liegen aus dem Kottenforst vor allem präparierte Belege in der Rheinischen Käfersammlung des Zoologischen Forschungsmuseum Alexander König in Bonn vor. Hier wurden bislang seltene Arten vorwiegend in der rheinischen Käferfauna (Koch 1968 ff.) publiziert, aber auch durch partielle Sammlungsdigitalisierung erschlossen (Köhler J. 2014). Darüber hinaus liegen Bestandserhebungen aus den Naturwaldzellen Jägerkreuz bei Röttgen (Köhler 2000) und Altwald Ville bei Bliesheim (Köhler 2014) mit 611 bzw. 1.071 Artnachweisen vor. Insgesamt liegen aus Literatur und Datenbanken für Kottenforst und Ville Meldungen für 2.575 Käferarten vor, von denen 1.023 in Wäldern und Gehölzen leben und von diesen wiederum 603 an Totholz.

Phytophage Käferarten

243 Xylobionte leben in Kottenforst und Ville an Eiche. Darüber hinaus werden weitere 71 Käferarten, vor allem Pflanzenfresser, aber auch einige Räuber und Pilzbewohner der Eiche zugeordnet. Hier einige Beispiele (v.l.o.n.r.u.) : Der Wollkäfer Lagria atripes (ca. 11 mm) kam früher nur im südlichen Rheinland an Eichen in Wärmetälern vor, besiedelt heute in Folge der Klimaerwärmung auch lichte Eichenwälder und Waldränder im Norden. Der Eichenblattroller Attelabus nitens (ca. 5 mm) rollt, wie sein Name verrät, Blattwickel aus Eichenlaub, in die er seine Eier zur Larvenentwicklung legt. Die Eier des Eichelbohrers Curculio glandium (Familie Rüsselkäfer, ca. 5 mm) werden mit Hilfe des langen Rüssels in Eicheln platziert. Die erwachsenen Larven verlassen die herab gefallenen Eicheln und verpuppen sich im Boden, wo sie anschließend ein bis drei Jahre "überwintern". Der Springrüsselkäfer Orchestes quercus (ca. 3 mm) besitzt besonders kräftige Hinterbeine mit denen er sich bei Bedrohung rasch in Sicherheit bringen kann.

Aufgrund ihrer vielfältigen Anpassungen an Waldstandorte und -strukturen, ihrer guten taxonomischen, faunistischen und ökologischen Erforschung, sind die Totholzkäfer in idealtypischer Weise geeignet, um Waldzustände zu beschreiben und Veränderungen zu studieren. Die Spezialisierung auf durch Bewirtschaftung selten gewordene oder sogar großflächig verschwundene Totholzhabitate, hat viele Arten selten oder gefährdet werden lassen, so dass auch naturschutzfachliche Aspekte im Zentrum der Xylobiontenforschung stehen. Daher zählen Bestandserfassungen zur Totholzkäferfauna mittlerweile zum Standard in der Naturwaldforschung im In- und Ausland, ebenso wie in Schutzgebieten anderer Art wie in Nationalparks und FFH-Gebieten, aber auch bei Umweltverträglichkeitsgutachten in der Eingriffsplanung (Köhler 2000).

Bis auf wenige Primärbesiedler an frisch abgestorbenen Hölzern sind nur wenige Totholzkäfer an eine einzelne Baumart gebunden. Die Baumartenbindung schwindet dabei mit dem Zersetzungsgrad des Totholzes. Während Primärbesiedler frisch abgestorbener Strukturen noch monophag sein können, findet sich in späteren Holzzersetzungsphasen vielfach nur noch eine grobe Differenzierung nach Laub- und Nadelholz. In der Regel sind es, neben der geographischen Lage, Milieubedingungen, wie Sonnenexposition, Holzzersetzungsgrad, Feuchtigkeit oder Pilzbefall, die das Vorkommen einzelner Arten oder Totholzkäfergemeinschaften bedingen. Die taxonomisch so vielfältige Käferfauna wird daher anhand der von den Larven besiedelten Totholzstrukturen, der Habitatpräferenz (vgl. Köhler 1991, 2000) differenziert. Dabei lassen sich die Totholzkäfer grob in Holz-, Rinden-, Mulm- und Pilzkäfer differenzieren, von denen nachfolgend einige Eichenbewohner, die im Kottenforst und in den Villewäldern vorkommen, vorgestellt werden sollen.

Holzkäfer - lignicole Arten

Hierbei handelt es sich zumeist um xylophage Käfer mit Larvenentwicklung und Verpuppung im Holzkörper. Die Imagines besitzen oft in Anpassung an ihre Lebensweise einen zylindrischen Körperbau. Hierher gehören auch einige zoophage Arten, die in den Gangsystemen anderer Totholzbewohner leben. Im Kottenforst und in den Villewäldern leben 172 Vertreter dieser ökologischen Gilde.

Holzkäfer an trockenem Eichenholz

Holzkäfer an trockenem Eichenholz: Die Mehrzahl aller xylophage Arten benötigt zur Verwertung des Holzes die Anwesenheit von Pilzen, die die vorhandenen Nährstoffe erschließen. Die so genannten "Trockenholzzerstörer" bringen dagegen eigene symbiotische Mikroorganismen in ihrem Verdauungsapparat mit, die erst eine Verwertung der Holznahrung erschließen. Viele Arten dieser Lebensweise finden sich an Eiche, so beispielsweise der weltweit verbreitete Splintholzkäfer Lyctus brunneus (ca. 5 mm) oder der Kapuzinerkäfer Bostrichus capucinus (Familie Bohrkäfer, ca.10 mm, potentiell gefährdet), der bei uns besonders in Weinbergslagen auftritt. Der Bunte Nagekäfer Xestobium rufovillosum (Familie Pochkäfer, ca.7 mm, potentiell gefährdet) findet sich bevorzugt an rindenlosen Partien alter Eichen, ebenso der früher seltene und nachtaktive Pochkäfer Oligomerus brunneus (ca. 5 mm, gefährdet).

Holzkäfer an toten Eichenstämmen

Holzkäfer an toten Eichenstämmen: Der Eichen-Werftkäfer Lymexylon navale (ca. 11 mm, gefährdet) legt seine Eier an stehenden toten Stämmen ab und war in NRW nahezu ausgestorben. Der Porlings-Pochkäfer Dorcatoma chrysomelina (ca. 2 mm, potentiell gefährdet) lebt im Holz, das vom Mycel des Schwefelporlings durchzogen ist, der Düsterkäfer Phloiotrya tenuis (ca. 9 mm, gefährdet) in verpilzten Starkästen und rindenlosen Stämmen, der Eichenkernkäfer Platypus cylindrus (ca. 5 mm) impft selbst das Holz mit verschiedenen Ambrosiapilzen, die für die Larven Nährstoffe erschließen.

Holzkäfer an toten Eichenästen

Holzkäfer an toten Eichenästen: In frisch toten Eichenästen entwickelt sich der Prachtkäfer Anthaxia salicis (ca. 6 mm, besonders geschützt), dessen Imagines sich gerne auf gelben Blüten aufhalten. In verpilzten Kronenästen brütet der Düsterkäfer Conopalpus brevicollis (ca. 3 mm), der vor allem in Wärmetälern vorkommt und im Kottenforst seine nördliche Verbreitungsgrenze erreicht. Der gut getarnte Bockkäfer Exocentrus adspersus (ca. 6 mm, besonders geschützt), der sich in Folge der Klimaerwärmung stark ausgebreitet hat, brütet im dürren Eichenreisig, während sein Verwandter Mesosa nebulosa (ca. 12 mm, besonders geschützt) stärkere morsche Äste bevorzugt.

Mulmkäfer - xylodetriticole Arten

Im stark vermulmten oder zerfallenen Totholz finden sich hochspezialisierte Artengemeinschaften, die sich überwiegend aus kleinen bis sehr kleinen Räubern und Schimmelfressern zusammensetzen. Daneben finden sich auch einige größere Arten wie Rosenkäfer und Verwandte, deren Larven den Mulm fressen. Viele Mulmkäfer verbringen oft ihren gesamten Lebenszyklus im Totholz, vor allem größere Arten finden sich dagegen auch als erwachsene Tiere auf Pflanzen und Blüten. Aus dem Kottenforst und aus den Villewäldern sind 121 Xylodetriticole bekannt. Ein Teil der Mulmkäfer lebt nur in hohlen Bäumen, u.a. auch die xylonidicolen Arten, die in den Nestern totholzbesiedelnder Tiere leben, beispielsweise bei höhlenbrütenden Vögeln und Kleinsäugern, bei holzbrütenden Ameisen oder in Wespennestern. Nur wenige Mulmkäferarten besitzen eine deutliche Präferenz für Eiche, viele von diesen sind aber aus dem Kottenforst und aus der Ville (noch) unbekannt.

Mulm- und Nestkäfer an Eiche

Mulm- und Nestkäfer an Eiche: Der Weichkäfer Malthinus seriepunctatus (ca. 4 mm) findet sich vor allem in lichten Beständen und an Waldrändern. Die Larven des Schnellkäfers Ampedus quercicola (ca. 10 mm) entwickeln sich in rotfaulem Mulm. Der Glanzkäfer Amphotis marginata (ca. 4 mm) gehört zu den Nestbewohnern der Schwarzglänzenden Holzameise und ist durch seinen flachen glatten Körper vor Ameisenangriffen geschützt. Der Baummulmkäfer Euglenes oculatus (ca. 2 mm, gefährdet) findet sich in Mulmholz mit Schwefelporlingsbefall.

Holzpilzkäfer - polyporicole Arten

Pilze spielen bei der Holzzersetzung und der Ernährung im Holz brütender Käferarten eine entscheidende Rolle. Zumeist werden auch ihre Fruchtkörper je nach Struktur und Entwicklungsstadium von mycetophagen Käfern besiedelt. Aber auch an Schimmelpilzen an Tothölzern finden sich spezialisierte Arten. Im Kottenforst und in den Villewäldern wurden bislang 116 Spezies mit einer Bindung an holzzersetzende Pilze nachgewiesen.

Holzpilzbewohner an Eiche Holzpilzkäfer an Eiche: Der Stäublingskäfer Endomychus coccineus (ca. 5 mm) findet sich oft am Zottigen Schichtpilz (Coriolus hirsutus), der Baumschwammkäfer Mycetophagus multipunctatus (ca. 4 mm) vor allem am Tropfenden Schillerporling (Inonotus dryadeus), der Schwarzkäfer Eledona agricola (ca. 2 mm) in großer Zahl im Schwefelporling und der Schwarzkäfer Platydema violacea (ca. 6 mm) am Judasohr (Auricularia auriculajudae).

Rindenkäfer - corticole Arten

In typischen Sukzessionsabfolgen finden sich an toten Ästen und Stämmen Besiedler saftfrischer Rinden, xylophage Vertreter, ihre Prädatoren und letztlich Bewohner trockener bis mulmiger und verpilzter Rinden. Der Habitus ist bei unter der Rinde lebenden Arten stark abgeflacht oder bei Rindenbrütern auch zylindrisch. Rindenkäfer gehören vielfach zu den hochmobilen häufigen Xylobionten, da ihre Lebensräume oft nur kurzzeitig existieren und schnell besiedelt und wieder verlassen werden. An lebenden Laubbäumen können beispielsweise durch Frostrisse oder Insektenangriffe Wunden in der Rinde entstehen, an denen Baumsaft austritt, der vor allem an Eichen von wenigen hoch spezialisierten Arten aufgesucht wird. 194 Rinden- und Saftkäferarten wurden bislang aus dem Kottenforst und den Villewäldern gemeldet.

Borkenkäfer an Eiche Borkenkäfer an Eiche: Der Rindenkäfer Colydium elongatum (ca. 6 mm, gefährdet) und seine Larven leben räuberisch in den Gängen xylophager Insekten und stellen bspw. auch den drei folgengenden in Eiche brütenden Borkenkäfern nach. Der Borkenkäfer Scolytus intricatus (ca. 3 mm) brütet in der Rinde dicker Äste und dünner Stämme, Dryocoetes villosus (ca. 3 mm) in der dicken Rinde im unteren Stammbereich, Borkenkäfer Taphrorychus villifrons (ca. 2 mm) an dicken Ästen und Stämmen. Letzterer und Colydium elongatum haben sich erst in Folge der Klimaerwärmung von Süden kommend in den letzten Jahren im Rheinland stark ausgebreitet.

Bock- und Prachtkäfer an EicheBock- und Prachtkäfer an Eiche: Zu den Primärbesiedlern an frischem Totholz gehören auch viele der auffälligen Pracht- und Bockkäferarten, von denen besonders viele auf Eiche spezialisiert sind. Der Zweipunktige Eichenprachtkäfer Agrilus biguttatus (ca. 10 mm) brütet in geschwächten und absterbenden Bäumen vor allem im Kronenbereich. Dort findet sich auch der Samtschwarze Scheibenbock Ropalopus femoratus (ca. 10 mm, besonders geschützt). Der Rote Scheibenbock Pyrrhidium sanguineum (ca. 10 mm, besonders geschützt) brütet dagegen bevorzugt im unteren Stammbereich und ist vor allem dadurch bekannt, dass die überwinternden Imagines oft aus Brennholz schlüpfen. Der Hornissenbock Plagionotus detritus (ca. 14 mm, potentiell gefährdet, besonders geschützt) hat das Rheinland erst vor wenigen Jahren von Osten kommend erreicht. Die Warnfärbung schützt ihn vor Fressfeinden.

Gefährdete Arten

Für Nordrhein-Westfalen liegt bislang nur eine Rote Liste für die Laufkäfer von Hannig & Kaiser (2011) vor. Bearbeitungen für andere Käferfamilien fehlen. In den neuen Roten Liste Deutschlands (div. Autoren, im Druck) werden aus Nordrhein-Westfalen 1.027 Arten geführt. Dies entspricht 21 % der Landesfauna. Von den 1.032 aus NRW bekannten Xylobionten sind 225 (22 %) in der neuen Roten Liste Deutschlands in einer Gefährdungskategorie eingestuft. Von den 2.543 Käferarten aus Kottenforst und Ville betrifft dies 385 Arten.

Gefährdete Käferarten an Eiche Gefährdete Käferarten an Eiche: Der Baumschwammkäfer Triphyllus bicolor (ca. 3 mm, gefährdet) findet sich vor allem am Fuß alter Eichen am Leberpilz (Fistulina hepatica). Der mediterran verbreitete Rindenkäfer Coxelus pictus (ca. 2 mm, potentiell gefährdet) war früher nur aus dem Ahrtal bekannt, hat sich aber mittlerweile bis an den Nordrand der Eifel, auf die Ville und in die Bürgewälder ausgebreitet. Pflanzenkäfer Pseudocistela ceramboides (ca. 11 mm, gefährdet) entwickelt sich im Mulm hohler Laubbäume. Der prominenteste Eichenbewohner ist der Hirschkäfer Lucanus cervus (ca. 50 mm, stark gefährdet, besonders geschützt), dessen Larven sich in Wurzelstöcken toter Eichen entwickeln. Am Rande der Ville sind auch Vorkommen aus Gärten bekannt, wo die Art in Kirsche brütet.

Urwaldrelikte

Als Urwaldrelikte werden solche Totholzkäfer bezeichnet, die in Deutschland nur punktuelle Restvorkommen besitzen, da sie an die kontinuierliche Präsenz von Strukturen der Waldalters- und Zerfallsphase gebunden sind. Hohe Ansprüche an Totholzqualität und -quantität bewirken zudem, dass die Populationen in den kultivierten Wäldern Mitteleuropas stark reduziert oder ausgestorben sind. Für Deutschland wurde eine Liste der Urwaldrelikte erstmals 2005 vorgelegt (Müller et al. 2005) und kürzlich auf den mitteleuropäischen Rahmen erweitert (Eckelt et al. 2017). Das aktualisierte Verzeichnis führt nun 144 in Deutschland vorkommende Urwaldrelikte, von denen 40 auch aus NRW bekannt sind. Ein Abgleich mit dem aktuellen deutschen Käferverzeichnis (www.colkat.de) zeigt, dass neun dieser Arten mindestens seit 1950 verschollen sind. Aus dem Kottenforst sind nur drei, aus der Naturwaldzelle Ville fünf, insgesamt sieben Arten bekannt.

Urwaldrelikte an Eiche Urwaldrelikte an Eiche: Der Kurzflügler Quedius truncicola (ca. 11 mm, potentiell gefährdet) lebt räuberisch im feuchten Mulm größerer Baumhöhlen und kommt noch relativ regelmäßig in alten Laubwäldern vor. Der Mulmkäfer Cerophytum elaterolides (ca. 6 mm, stark gefährdet) entwickelt sich im morschen Holz alter Laubbäume und wird in den letzten Jahren kaum noch gefunden. Der Schwielenkäfer Teredus cylindricus (ca. 4 mm, stark gefährdet) lebt an rindenlosen Stammpartien alter Eichen und war zuletzt nur noch aus zwei Naturwaldzellen bei Münster und Jülich bekannt. Die Art ist heute in den Bürgewäldern häufig und wurde 2011 auch im Altwald Ville und 2017 im Aachener Stadtwald entdeckt. Der Schwarzkäfer Corticeus fasciatus (ca. 3 mm, stark gefährdet) kommt oft gemeinsam mit Teredus vor. Auch dieser wurde 2009 erstmalig an Eichen im Altwald Ville gefunden.

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